RE dan Kloroplas

RE dan Kloroplas
Tugas Biologi Umum

 

 

BAB II

PEMBAHASAN

RETIKULUM ENDOPLASMA

 

A.       Sejarah Awal Dari Retikulum endoplasma

Sitoplasma sel hewan dan tumbuh-tumbuhan ditembusi oleh sistem membran yang kompleks dan membentuk satu kesatuan fungsional yang erat. Organel ini dikemukakan untuk pertama kalinya oleh Porter dkk, dalam tahun 1945. Organel tersebut merupakan bangunan yang berbentuk ruangan-ruangan yang berdinding membran dan saling berhubungan yang berbentuk anyaman. Masing-masing ruangan mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda-beda sehingga dapat dibedakan menjadi tiga jenis yaitu :

1.         Sisterna, berbentuk ruangan gepeng, yang kadang-kadang tersusun berlapis-lapis dan saling berhubungan.

2.         Tubular, berbentuk sebagai pipa-pipa kecil yang saling berhubungan.

3.         Vesikuler, berbentuk sebagai gelembung-gelembung yang berlapis.

Kata Retikulum berasal dari kata reticular yang berarti anyaman benang atau jala. Karena letaknya memusat pada bagian dalam sitoplasma (endoplasma) dan karena strukturnya sebagian anyaman dan untuk sebagian besar terdapat dalam endoplasma. Dengan ditemukannya Retikulum Endoplasma ini sebuah sel tidak lagi dapat di anggap sebagai kantong yang berisi enzim, RNA, DNA, dan larutan-larutan bahan yang dibatasi oleh membran luar seperti pada bakteri yang primitif. Banyak rongga-rongga yang dibatasi oleh membran yang bertanggung jawab atas fungsisel yang vital, di antaranya pemisahan dan himpunan sistem enzim. Maka dari itu disebut sebagai Retikulum Endoplasma (disingkat RE). Retikulum Endoplasma (RE) adalah organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik baik sel hewan atau pun sel tumbuhan.

 

B.        Struktur Retikulum Endoplasma

Retikulum Endoplasma (RE, atau endoplasmic reticula) adalah organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik. Retikulum Endoplasma merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran. Retikulum endoplasma jika diamati tampak berupa lembaran yang terlipat-lipat, mengelilingi suatu ruangan yang disebut lumen atau sisterna yang berbentuk labirin. Apabila diamati lebih teliti retikulum endoplsma terdiri dari tubulus-tubulus, vesikel dan kantong-kantong pipih yang menempati ruang sitoplasma. Di sekitar Retikulum Endoplasma adalah bagian sitoplasma yang disebut sitosol. Retikulum Endoplasma sendiri terdiri atas ruangan-ruangan kosong yang ditutupi dengan membran dengan ketebalan 4 nm (nanometer, 10-9 meter). Membran ini berhubungan langsung dengan selimut nukleus atau nuclear envelope. Retikulum endoplasma hanya dapat terlihat dengan pengamatan mikroskop elektron. Setelah fiksasi dengan osmium tetraoksida, terlihat bahwa selaput retikulum endoplasma, serupa dengan sel tetapi berukuran lebih tipis sekitar 50-60oA .

Retikulum endoplasma (RE) merupakan labirin membran yang demikian banyak sehingga retikulum endoplasma ini meliputi separuh lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. (kata endoplasmik berarti “di dalam sitoplasma” dan diturunkan dari bahasa latin berarti “jaringan”) RE ini terdiri dari jaringan tubula dan gelembung membran yang disebut sisterne (cisternae)  (bahasa latin cisternae berarti “kotak” atau “peti”). Membran RE memisahkan ruangan internal, yaitu ruanagn sisternal dan sitosol. Dan karena membran RE  ini bersambungan dengan ruang  sisternal RE ini. Pengertian lain menyebutkan bahwa RE sebagai perluasan membran yang saling berhubungan yang membentuk saluran pipih atau lubang seperti tabung di dalam sitoplsma. Lubang/saluran tersebut berfungsi membantu gerakan substansi-substansi dari satu bagian sel ke bagian sel lainnya.

Retikulum endoplasma Sebagian sel eukariotik mengandung retikulum endoplasma tetapi perlu kita ketahui bahwa jumlah maupun jenisnya bervariasi. misalnya, pada pankreas lebih banyak mengandung retikulum endoplasma kasar, sedangkan pada sel-sel epitel sebagian besar kandungannya adalah retikulum endoplasma halus. Jumlah total pada beberapa sel berbeda pada sel-sel pankreas misalnya sangat rapat dengan retikulum endoplasma, sedangkan pada sel-sel tumbuhan tingkat tinggi hanya sedikit. Jumlah total dan proporsi retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus berubah-ubah bergantung pada keadaan metabolisme sel. Sel-sel yang mensintesis dan mensekresikan protein memiliki retikulum endoplasma halus lebih banyak dibandingkan retikulum endoplasma halus.

Sebagai organel yang termasuk pada sistem membran, dibandingkan dengan membran sel, maka membran retikulum endoplasma relatif  lebih tipis. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan komposisi molekulnya. Pada membran retikulum endoplasma kandungan proteinnya lebih tinggi daripada lipidnya bila dibandingkan dengan dengan membran sel, sehingga menyebabkan membran retiukulum endoplasma sifatnya lebih stabil dan kental.

 

 

C.    Komposisi Kimia Retikulum Endoplasma

1.    Selaput Retikulum Endoplasma

Dari analisis kimia diperoleh bahwa, selaput retikulum endoplasma terdiri atas lipida 30% dan protein 70%. Lipida sebagian besar berupa fosfatidilkolin. Selaput retikulum endoplasma mengandung lebih sedikit glikolipida dan kolesterol daripada selaput sel. Sedangkan protein selaput retikulum endoplasma umumnya adalah berupa glikoprotein dengan berat molekul (BM) sekitar 10.000-20.000 dalton. Dengan teknik patah-beku dan sitokimia dapat diketahui bahwa beberapa diantara protein tersebut merupakan enzim dan rantaian pemindahan elektron. Enzim yang terdapat di selaput retikulum endoplasma sangat bervariasi, antara lain glukosa-6-fosfatase atau nukleosida fosfatase dan kosiltransferase. Glukosa-6-fosfatase atau nukleosida fosfatase yaitu enzim yang berperan dalam metabolisme asam lemak, sintesis fosfolipida dan steroida. Sedangkan kosiltransferase yaitu enzim yang berperan dalam sintesis glikolipida dan glikoprotein

2.    Cairan Luminal Retikulum Endoplasma

Isi lumen retikulum endoplasma (RE) merupakan cairan yang mengandung sejumlah holoprotein, glikoprotein dan lipoprotein. Kandungan lumen RE ini sangat bervariasi seiring dengan jenis sel dan keadaan fisilogis sel tersebut. Misalnya RE plasmosit (sel plasma) berisi imunoglobulin, RE fibroblas berisi rantaian protokolagen dan enzim-enzim hidrolase.

D. Fungsi Retikulum Endoplasma

Di permukaan RE kasar, terdapat bintik-bintik yang merupakan ribosom. Ribosom ini berperan dalam sintesis protein. Maka, fungsi utama RE kasar adalah sebagai tempat sintesis protein. RE halus Berbeda dari RE kasar, RE halus tidak memiliki bintik-bintik ribosom di permukaannya. RE halus berfungsi dalam beberapa proses metabolisme yaitu sintesis lipid, metabolisme karbohidrat dan konsentrasi kalsium, detoksifikasi obat-obatan, dan tempat melekatnya reseptor pada protein membran sel. RE sarkoplasmik adalah jenis khusus dari RE halus. RE sarkoplasmik ini ditemukan pada otot licin dan otot lurik. Yang membedakan RE sarkoplasmik dari RE halus adalah kandungan proteinnya. RE halus mensintesis molekul, sementara RE sarkoplasmik menyimpan dan memompa ion kalsium. RE sarkoplasmik berperan dalam pemicuan kontraksi otot. RE kasar dan RE halus bersama-sama berfungsi transportasi molekul-molekul dan bagian sel yang satu ke bagian sel yang lain.

E.     Enzim-Enzim Retikulum Endoplasma

Hasil analisis kimia membran reikulum endoplasma terdapat enzim-enzim dan rantai molekul-molekul pembawa elektron. Enzim-enzim itu antara lain hidroksilase terutama glukosa 6-fruktosa dan nukleosida fusfotase, enzim-enzim yang berperan dalam metabolisme asam lemak, sintesis fospolipid dan steroid, glikosiltransferase yang berperan sebagi katalisator dalam sintesis glikolipid dan glikoprotein. Selain itu terdapat dua rantai pengangkut elektron yaiu sitokrom P450 dan sitokrom b5  . tampak disini enzim RE sangat heterogen namin demikian enzim terbanyak yang dijumpai di membran RE adalah glukosa-6-fusfotase.

Berkaitan dengan sintesis glokoprotein dan glikolipid, hasil isoslasi membran RE kasar ternyata hanya mengandung grup-grup protein. Beberapa diantaranya dalah protein integral pada membran yang berhubungan dengan mekanisme pengepakan melalui rute baru sintesis protein  yaitu masuk atau melalui membran RE. Beberapa grup protein lain dalam membran RE mengandung enzim yang terikat pada membran. Hal ini merupakan langkah penginisiasi dalam penambahan grup glukosa untuk menghasilkan glikoprotein dan glikolipid.

Banyaknya enzim hidroksilase dalam membran RE menyebabkan hidroksilasi. Hidroksilasi yang terjadi pada membran sel RE sebanding dengan keampuan sel dalam fungsi anabolik dan protektif. Dalam kaitannya dengan fungsi anabolik dan protektif membran RE mampu mengubah zat toksik menjadi lebih hidrofil sehingga menjadi lebih mudah disekresikan.

Enzim-enzim dalam RE mempunyai induktor untuk pengaktifannya. Induktor itu antara lain adalah 3-metil kolantrene, anaftofalfon, fenobarbital, dan dioxin (2-3-7-8tetrakioro dibenzo-p-dioxin). Contoh mekanisme induksi yang dilakukan zat-zat y=tersebut pada enzim RE adalah sebagai berikut: jika fenobarbital diberikan maka aktivitas enzim pada RE kasar akan berubah. Aktivitas sitokrom p450 reduktase akan meningkat demikian juga dengan sitokrom B5 juga meningkat meskipun sedikit. Sementara itu akrivotas glukosa-6-fosfatase, ATPase, dan NADH sitokrom B5 reduktase aktivitasnya justru akan menurun.

Retikulum Endoplasma Kasar dan Retiukum Endoplasma Halus

Terdapat dua daerah RE yang struktur dan fungsinya berbeda jelas, sekalipun tersambung, RE halus dan RE kasar. RE halus diberi nama demikian karena permukaan sitoplasmiknya tidak mempunyai ribosom. RE kasar tampak kasar melalui mikroskop elektron karena ribosom menonjol di permukaan sitoplasmik membran. Ribosom juga dilekatkan pada sisi sitoplasmik membran luar selubung nukleus yang bertemu dengan RE kasar.
Retikulum Endoplasma berupa sistem membran yang komplek, berbentuk saluran yang pipih dalam sitoplasma dan berhubungan dengan membran inti. Dalam sel organel ini terdapat dua bentuk yaitu reticulum endoplasma kasar dan reticulum endoplasma halus. RE yang ditempeli ribosom tampak berbintik-bintik sehingga tampak kasar. RE ini disebut RE kasar. Retikulum endoplasma berperan dalam sintesis dan transpor berbagai macam subtansi kimia. RE kasar yang ditempeli oleh ribosom berfungsi mengedarkan protein yang disintesis oleh ribosom, sedangkan RE halus yang tidak ada ribosomnya, berperan dalam sintesis lemak, dan metabolisme karbohidrat. Membran RE memisahkan ruangan internal, yaitu ruang sisternal, dari sitosol. Dan karena membran RE ini bersambungan dengan selubung nukleus, ruang diantara kedua membran selubung itu bersambung dengan ruang sisternal RE ini. Penyusun membran retikulum endoplasma sangat bervariasi dari sel ke sel dan bahkan dari daerah ke daerah didalam sel yang sama. Retikulum endoplasma adalah tempat sintesis lipid dan karbohidratPada bagian-bagian Retikulum Endoplasma tertentu, terdapat ribuan ribosom atau ribosome. Ribosom merupakan tempat dimana proses pembentukan protein terjadi di dalam sel. Bagian ini disebut dengan Retikulum Endoplasma Kasar atau Rough Endoplasmic Reticulum. Kegunaan  Retikulum Endoplasma Kasar adalah untuk mengisolir dan membawa protein tersebut ke bagian-bagian sel lainnya. Kebanyakan protein tersebut tidak diperlukan sel dalam jumlah banyak dan biasanya akan dikeluarkan dari sel.

Contoh protein tersebut adalah enzim dan hormon.Sedangkan bagian-bagian Retikulum Endoplasma yang tidak diselimuti oleh ribosom disebut Retikulum Endoplasma Halus atau Smooth Endoplasmic Reticulum. Kegunaannya adalah untuk membentuk lemak dan steroid. Sel-sel yang sebagian besar terdiri dari Retikulum Endoplasma Halus terdapat di beberapa organ seperti hati. Retikulum endoplasma memiliki struktur yang menyerupai kantung berlapis-lapis. Kantung ini disebut cisternae. Fungsi retikulum endoplasma bervariasi, tergantung pada jenisnya. Retikulum Endoplasma (RE) merupakan labirin membran yang demikian banyak sehingga retikulum endoplasma melipiti separuh lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. (kata endoplasmik berarti “di dalam sitoplasma” dan retikulum diturunkan dari bahasa latin yang berarti “jaringan”).

Pengertian lain menyebutkan bahwa RE sebagai perluasan membran yang saling berhubungan yang membentuk saluran pipih atau lubang seperti tabung di dalam sitoplsma Lubang/saluran tersebut berfungsi membantu gerakan substansi-substansi dari satu bagian sel ke bagian sel lainnya.

 

Retikulum Endoplasma Kasar

Pada akhir abad yang lalu ditemukan bahwa sitoplasma berbagai jenis zat yang mengikat zat warna  basa dengan kuat. Pada beberapa sel komponen-komponen sel ini menyebabkan warna basofil sitoplasma yang tersebar, sedangkan pada sel-sel lain komponen sel membentuk daerah basofil  terbatas. Zat basofil ini disebut zat kromoflik, karena zat ini memberi  warna yang sama seperti kromatin inti atau pada sel-sel kelenjar tertentu yaitu ergastoplasma. Sesuai dengan konsep bahwa zat basofilik adalah bagian dari sitoplasma yang bekerja menghasilkan secret.

Dengan mengguakan reaksi Feulgen untuk DNA, akhirnya diketahui bahwa zat basofilik dalam sitoplasma tidaklah mungkin DNA. Sebaliknya, zat ini dapat menyerap cahaya ultraviolet dengan panjang gelombang 260 nm dan karena  itu berisi asam nukleat. Selain itu tampak bahwa zat ini disingkirkan dengan pemberian enzim ribonuklease, tetapi tidak denagn deoksiribonuklease, kemudian zat basofilik dalam sitoplasma akhirnya dikenal sebagai asam ribonukleat.

Ketika mulai digunakan mikroskop elektron, ditemukan bahwa sitoplasma hampir semua sel-sel (kecuali pada eritrosit matang) berisi suatu sistem membran pembatas ruangan yang dikatakan suatu organel baru ang disebut retikulum endoplasma. Ruangan-ruangan itu membentuk anastomosis(anastomosis, sari anastomoo= melengkapi dengan mulut) jala-jala tubulus yang bercabang atau kantung ynag lebih gepeng disebut sisterna. Sering tersusun sejajar. Sebagaian retikulum endoplasma mungkin dalam bentuk vesikel kecil yang terpisah.

RE kasar  Merupakan Tempat Penggabungan Protein Membran Integral dan Lipid Membran. Diduga bahwa molekul protein membran integral dan molekul glikoprotein tertanam ke dalam membran RE kasar dengan cara yang sama, kecuali bahwa bukannya menembus membran, melainkan hanya meluas untuk sebagian saja. Dalam hal molekul transmembran yang sangat panjang, sebagian molekul mula-mula terjulur ke dalam lumen RE kasar dan kemudian keluar lagi sebelum memasukinya lagi, secara bolak-balik melalui lapis (bilaminar) lipid membran dengan cara yang lebih mejemuk daripada menjahit. Fospolipid membran dan kolesterol juga tergabung dalam RE kasar. Daerah sitoplasma yang basofil yang tampak dengan mikroskop cahaya yaitu ergastoplasma atau zat kromofilik, dengan mikroskop elektron ternyata adalah kelompokan retikulum endoplasma. Basofilia yang khas ini disebabkan oleh sejumlah besar partikel-partikel kecil dari ribonukleoprotein (RNP) disebut ribososm, yang melekat keluar permukaan membran, sesuai dengan istilah retikulum endoplasma kasar.

Ruang dalam retikulum endoplasma kasar mungkin tampak sebagai celah yang sempit dengan dua membran yang sangat berdekatan.

RE kasar Merupakan Tempat Modifikasi Protein Terpisah. Segera setelah protein yang dihasilkan  ribosom bermembran pada RE kasar telah dipisahkan di dalam lumen organel ini, dapat terjadi modifikasi tertentu pada molekul protein. Setelah pembuangan rantai tanda molekul protein dapat melihat karena terjadi pembentuakn ikatan s-s. Suatu perubahan konfigurasi yang membantu mempertahankan pemisahan yang satu arah. Biang (precursor) glikoprotein juga mendaptkan gula (pusat) N-asetilglukosamin dan mannose di dalam  lumen RE kasar.

Dari RE kasar, protein terpisah membrane diteruskan ke aparat golgi dengan perantara vesikel transfer bermembran tempat mereka dimodifikasi lebih lanjut. Protein sekresi kemudian tersalut menjadi vesikel(granula) sekresi dan menuju ke permukaan sel, tempat mereka dilepaskan ke luar.

RE Kasar dan Sintesis Protein Sekretoris. Banayk jenis sel terspesialisai mensekresi protein yang dihasilakn oleh ribosom yang dilekatkan pada RE kasar. Misalnya, sel-sel tertentu dalam pankreas mensekresi hormon insulin, suatu hormon, kedalam aliran darah. Begitu rantai polipeptida tumbuh dari ribosom terikat, rantai ini dimasukkan ke dalam ruang sisternal melalui suatu pori yang dibentuk oleh protein dalam membran RE tersebut. Begitu rantai ini masuk ke ruang sisternal, protein baru melipat ke dalam konformasi aslinya. Sebagian besar perotein sekretoris berupa glikoprotein, protein yang terikat secara kovalen pada karbohidrat. Karbohidrat dilketkan ke protein dalam RE oleh molekul terspesialisai yang sudah ada di dalam membran RE. tempelan karbohidrat pada flikoprotein ialah oligosakarida, istilah untuk polimer gula yang relatif kecil. Pada waku protein sekretoris  telah terbentuk, membrab RE akan mempertahankannya  supaya tetap terpisah dari protein, yang dihasilkan oleh ribosom bebas, yang akan tetap berada dalam sitosol. Protein sekretoris keluar dari RE yang dibungkus dalam membran vesikula yang menggelembung mirip tunas dari daerah terspesilaisai yang dibuat RE transisi. Vesikula yang berpindah dari satu bagian sel ke bagian sel yang lain demikian  disebut vesikula transpor.

RE Kasar dan Produksi Membran disamping  membuat  protein sekretoris, RE kasar merupakan pabrik membran yang tumbuh di tempatnya dengan menambahkan protein dan fospolipid. Karena polipeptida yang akan menjadi protein membran tumbuh dari ribosom, polipeptida ini dimasukkan ke dalam membran RE itu sendiri dan ditahan di sana oleh bagian hidrofibik protein. RE kasar juga membuat fospolipid membrannya sendiri; enzim yang telah ada di dalam membran RE menyusun fospolipid dari prekusor di dalam sitosol. Membran RE ini berkembang dan dapat ditransfer dalam bentuk vesikula transpor ke komponen lain sistem endomembran.

RE kasar sebagai Pusat Bosintesis SelButir-butir ribosom pada membrab RE kasar akan mensintesis rantai polipeptida, yaitu elongasinya(pemanjangan) tidak berada di sitosol melainkan menembus membran RE. sebagian dari rantai polipeptida ini tetap berada di dalam membran menjadi protein transmembran, sedangkan bagian yang lain dilepas didalam sisterna RE. Protein transmembran yang dihasilan diperuntukkan bagi membran sel organela lainnya., sedangkan protein-protein yang dituangkan ke dalam lumen RE diperuntukkan bagi organela lainnya atau disekresikan.

Sintesis protein transmembran dan luminal dilakukan oleh polisoma yang menempel pada membran RE serta melibatkan dua jenis resptor. Reseptor pertama untuk mengenali ribosom subunit besar yang akan mengikat ribosom pada membran RE sehingga memungkinkan terjadinya pemindahan rantai polipeptida dari sitosol ke lumen RE. sedangkan reseptor kedua mengikat ujung 3 mRNA yang akan diterjemahkan. Pemindahan rantai polipeptida ke dalam lumen RE ditentukan oleh rantai mRNA yang diterjemahkan. Pada mRNA terdapat kodon untuk polipeptida isyarat. Penerjemahan ini terjadi di sitosol yang mempunayi pengenal isyarat (SRP= signal recognition particle). SRP ini akan mengikat polipeptida isyarat segera setelah terbentuk. Kompleks SRP dan polipeptida isyarat ini akan segera mengikatkan diri pada reseptornya yang terdapat di membran RE. Pada sintesis protein yang terjadi di RE kasar akan dijelaskan pada uraian berikut ini.

(1) mRNA menginisiasi sintesis protein denagn subunit ribosom,

(2) segmen pertama dari polipeptida yang baru diterjemahkan dari ribosom adalah sinyal N-terminal,

(3) akibat  bertubrukan dengan RE sinyal yang sifatnya hidrofobik akan menetrasi ke dalam membran,

(4) sintesis protein berjalan terus, pertumbuhan rantai polipeptida meluas menembus membran mengikuti sinyalnya.Jika protein akan disekresikan, seluruh rantai polipeptida mengikuti sinyalnya akan membus membran RE dan masuk ke dalam ruang RE. jika protein terbenam di dalam membran, satu atau lebih sinyal top transfer akan menahan gerakan protein menembus membran.

(5) sesudah pertumbuhan polipeptida memanjang memasuki atau melalui membran RE, sinyal didegradasi oleh enzim peptidase yang terbenam di dalam membran.

(6) setelah disentesis lengkap, subunit ribosom terlepas dari mRNA dibebaskan atau terikat membran RE dengan ribosom yang lain untuk menerjemahkan pesan yang sama.

 

Setelah molekul protein selesai disintesis akan terjadi perpindahan molekul tersebut dari sitosol ke mitokondria, kloroplas, dan periksisoma melibatkan hidrolisis ATP yang terjadi di sitosol. Tenaga dari ATP digunakan untuk mengurangi lipatan-lipatan molekul protein yang akan dipindahkan. Selain itu untuk menyisipkan dan mendorong masuknya molekul protein ke dalam lumen organela tersebut juga diperlukan tenaga.

Selain protein, di dalam RE juga terjadi proses sintesis fospolipid dan kolesterol. Proses sintesisnya terjadi di dalam membran RE. Fospolipid dan kolesterol yang disintesis pada umumnya digunakan untuk memperbaiki membran sel atau membran organela yag rusak.  Fopolipid yang disintesis  kebanyakan  adalah fosfatidilkolin. Fosfatidilkolin disintesis dari gliserol-fosfat dan kolin. Molekul-molekul ini pada awalnya berada di sitosol membran RE kemudian oleh aktivitas protein pemindahan yang disebut flipase akan menyebabkan  fosfatidilkolin dipindahkan ke sitosol belahan lumnal membran RE, sedangkan fosfatidilserin dan fosfatidil inositol tetap berada di sitosol membran RE.

 

 

 

KLOROPLAS

A.       Struktur Kloroplas

Kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat, dan ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA, RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum (Abererombie, dkk, 1993).

Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Gllycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C4 kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum), (Abererombie, dkk, 1993).

                                                                                 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 1. Struktur kloroplas

B.       Kloroplas dan Fotosintesis  http://www.scribd.com/doc/56250019/1/A-Struktur-Dan-Fungsi-Kloroplas

1.        Kloroplas

Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil dan  hampir  tak  berwarna,  dengan  sedikit  atau  tanpa  membran  dalam).  Pada  umumnya proplastid berasal hanya dari sel telur yang tak terbuahi, sperma tak berperan disini.  Proplastid  membelah  pada  saat  embrio  berkembang,  dan  berkembang  menjadi kloroplas  ketika  daun  dan  batang  terbentuk.  Kloroplas  muda  juga  aktif  membelah, khususnya bila organ mengandung kloroplas terpajan pada cahaya. Jadi, tiap sel daun dewasa  sering  mengandung  beberapa  ratus  kloroplas.  Sebagian  besar  kloroplas  mudah  dilihat  dengan  mikroskop  cahaya,  tapi  struktur  rincinya  hanya bisa dilihat  dengan mikroskop elektron (Salisbury dan Ross, 1995).

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda (Lakitan, 2004).

Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplas terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang, Bryophyta dan Lycopodium dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplas yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplas mernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplas berbentuk pita ditemukan pada Zygnema (Campbell and Reece, 2002).

Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten (Campbell and Reece, 2002).

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 Dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transpor elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas (Lakitan, 2004).

2.        Fotosintesis

Fotosintesis adalah suatu proses  yang hanya terjadi pada tumbuhan  yang berklorofil dan bakteri fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dan diubah  menjadi  energi  kimia  (ATP  dan  NADPH).  Energi  kimia  ini  akan  digunakan untuk  fotosintesa  karbohidrat  dari  air  dan  karbondioksida.  Jadi, seluruh  molekul organik  lainnya  dari  tanaman  disintesa  dari  energi  dan  adanya  organisme  hidup lainnya  tergantung  pada  kemampuan  tumbuhan  atau  bakteri  fotosintetik  untuk berfotosintesis (Devlin, 1975).

Klorofil adalah pigmen hijau fotosintetis yang terdapat dalam tanaman, Algae dan Cynobacteria. Nama "chlorophyll" berasal dari bahasa Yunani kuno: choloros = green  (hijau),  dan  phyllon =  leaf  (daun).  Fungsi  krolofil  pada  tanaman  adalah menyerap energi dari sinar matahari untuk digunakan dalam proses fotosintetis, yaitu suatu proses biokimia dimana tanaman mensintesis karbohidrat  (gula menjadi pati), dari gas karbon dioksida dan air dengan bantuan sinar matahari (Subandi, 2008).

Klorofil  merupakan  pigmen  hijau  tumbuhan  dan  merupakan  pigmen  yang paling  penting  dalam  proses  fotosintesis.  Sekarang  ini,  klorofil  dapat  dibedakan  dalam 9 tipe : klorofil a, b, c, d, dan e. Bakteri klorofil a dan b, klorofil chlorobium  650  dan  660.  klorofil  a  biasanya  untuk  sinar  hijau  biru.  Sementara  klorofil  b  untuk sinar  kuning  dan  hijau.  Klorofil  lain  (c,  d,  e)  ditemukan  hanya  pada  alga  dan dikombinasikan  dengan  klorofil  a.  bakteri  klorofil  a  dan  b  dan  klorofil  chlorobium ditemukan pada bakteri fotosintetik (Devlin, 1975).

Klorofil  pada  tumbuhan  ada  dua  macam,  yaitu  klorofil  a  dan  klorofil  b. perbedaan kecil antara struktur kedua klorofil pada sel keduanya terikat pada protein. Sedangkan  perbedaan  utama  antar  klorofil  dan  heme  ialah  karena  adanya  atom   magnesium  (sebagai  pengganti  besi)  di  tengah  cincin  profirin,  serta  samping hidrokarbon yang panjang, yaitu rantai fitol (Santoso, 2004).

Antara klorofil a dan klorofil b mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda, dimana klorofil  a  disamping  bisa  menyerap  energi  cahaya,  klorofil  ini  juga  bisa merubah  energi cahaya dan tidak bisa merubahnya menjadi energi kimia dan energi itu akan ditransfer dari klorofil b ke klorofil a. Klorofil b ini tidak larut dalam etanol tapi  dapat  larut  dalam  ester,  dan  kedua  jenis  klorofil  ini  larut  dalam  senyawa  aseton (Devlin, 1975).

Semua  tanaman  hijau  mengandung  klorofil  a  dan  krolofil  b.  Krolofil  a terdapat  sekitar  75  %  dari  total  klorofil.  Kandungan  klorofil  pada  tanaman  adalah sekitar 1% basis kering. Dalam daun klorofil banyak terdapat bersama-sama dengan protein  dan  lemak  yang  bergabung  satu  dengan  yang  lain.  Dengan  lipid,  klorofil berikatan  melalui  gugus  fitol-nya,  sedangkan  dengan  protein  melalui  gugus hidrofobik  dari  cincin  porifinnya.  Rumus  empiris  klorofil  adalah  C55H72O5N4Mg (klorofil a) dan C55H70O6N4Mg (klorofil b), (Subandi, 2008).

Struktur  klorofil  berbeda-beda  dari  struktur  karotenoid,  masing-masing terdapat  penataan  selang-seling  ikatan  kovalen  tunggal  dan  ganda.  Pada  klorofil, sistem  ikatan  yang  berseling  mengitari  cincin  porfirin,  sedangkan  pada  karotenoid terdapat sepasang rantai hidrokarbon yang menghubungkan struktur cincin terminal. Sifat  inilah  yang  memungkinkan  molekul-molekul  menyerap  cahaya  tampak demikian  kuatnya,  yakni  bertindak  sebagai  pigmen.  Sifat  ini  pulalah  yang memungkinkan  molekul-molekul  menyerap  energi  cahaya  yang  dapat  digunakan untuk melakukan fotosintesis (Santoso, 2004).

Klorofil  akan  memperlihatkan  fluoresensi,  berwarna  merah  yang  berarti warna larutan tersebut tidak hijau pada cahaya  yang diluruskan dan akan merah tua pada cahaya yang dipantulkan (Noggle dan Fritz, 1979).  

Sel  penutup  memiliki  klorofil  di  dalam  selnya  sehingga  dengan  bantuan cahaya matahari akan sangat berpengaruh buruk pada klorofil. Larutan klorofil yang dihadapkan  pada  sinar  kuat  akan  tampak  berkurang  hijaunya.  Daun-daun  yang terkena  langsung  umumnya  akan  tampak  kekuning-kuningan,  salah  satu  cara  untuk dapat  menentukan  kadar  klorofil  adalah  dengan  metoda  spektofotometri cahaya  hijau,  kuning,  jingga  dan  merah  dipantulkan  oleh  kedua  pigmen  ini. Kombinasi  panjang  gelombang  yang  dipantulkan  oleh  kedua  pigmen  karotenoid  ini tampak  berwarna  kuning.  Ada  bukti  yang  menunjukkan  bahwa  beta-karoten  lebih efektif dalam mentransfer energi ke kedua pusat reaksi dibanding lutein atau pigmen xanthofilyang disebut fucoxanthofil adalah sangat efektif dalam mentrensfer energi.  Di  samping  berperan  sebagai  penyerap  cahaya,  karotenoid  pada  tilakoid  juga berperan  untuk  melindungi  klorofil  dari  kerusakan  oksidatif  oleh  O2,  jika  intensitas cahaya sangat tinggi (Lakitan, 2007).

Spektrofotometri  sesuai  dengan  namanya  adalah  alat  yang  terdiri  dari spektrofotometer  dan  fotometer  akan  menghasilkan  sinar  dari  spektrum  dengan  panjang  gelombang  energi  secara  relatif.  Jika  energi  tersebut  ditransmisikan  maka akan  ditangkap  oleh  klorofil  yang  terlarut  tersebut.  Pada  fotometer  filter  sinar  dari panjang  gelombang  yang  diinginkan  akan  diperoleh  dengan  berbagai  filter  yang punya  spesifikasi  melewati  banyaknya  panjang  gelombang  tertentu (Noggle  dan Fritz, 1979).

Sejak  tipe-tipe  atom  atau  molekul  yang  sedikit  berbeda  pada  tingkat energinya,  yang  substansi  menyerap  cahaya  dengan  suatu  karakteristik  panjang gelombang  yang  berbeda.  Ini  biasanya  ditunjukkan  selama  penyerapan  sinar  pada tiap gelombangnya. Sebagai contoh, klorofil a sangat kuat pada panjang gelombang 660 nm pada sinar merah dan paling rendah pada panjang  gelombang 430 nm pada sinar  biru.  Ketika  gelombang  itu  berpindah  maka  sinar  yang  ada  di  sebelah  kiri adalah sinar hijau yang bisa kita lihat (Guiltmond and Hopkins, 1983).

Pada proses fotosintesa, terjadi penangkapan energi cahaya oleh zat hijau daun untuk pembentukan bahan organik. Fotosintesa hanya terjadi pada tanaman  yang memiliki sel-sel  hijau  termasuk  pada  beberapa  jenis  bakteri (Darmawan  dan  Baharsyah, 1983).

Aksi  dari  cahaya  hijau  dan  kuning  yang  menyebabkan  fotosistem  pada tumbuhan  tingkat  tinggi  dan  penyerapan  panjang  gelombang  ini  oleh  daun sebenarnya relatif tinggi, lebih tinggi dari yang ditampakkan pada spektrum serapan klorofil  dan  karotenoid.  Tetapi,  bukan  berarti  bahwa ada  pigmen  lain  yang  berperan menyerap  cahaya  tersebut.  Alasan  utama  mengapa  spektrum  aksi  lebih  tinggi  dari spektrum  serapan  adalah  karena  cahaya  hijau  dan  kuning  yang  tidak  segera  diserap akan  dipantulkan  berulang-ulang  di  dalam  sel  fotosintetik  sampai  akhirnya  diserap oleh klorofil dan menyumbangkan energi untuk fotosintesis (Lakitan, 2007).

Laju  fotosintesis  berbagai  spesies  tumbuhan  yang  tumbuh  pada  berbagai daerah  yang berbeda seperti gurun kering, puncak gunung, dan hutan hujan tropika, sangat  berbeda.  Perbedaan  ini  sebagian  disebabkan  oleh  adanya  keragaman  cahaya, suhu, dan ketersediaan air, tapi tiap spesies menunjukkan perbedaan yang besar pada kondisi  khusus  yang  optimum  bagi  mereka.  Spesies  yang  tumbuh  pada  lingkungan yang  kaya  sumberdaya  mempunyai  kapasitas  fotosintesis  yang  jauh  lebih  tinggi daripada  spesies  yang  tumbuh  pada  lingkungan  dengan  persediaan  air,  hara,  dan cahaya yang terbatas (Salisbury dan Ross, 1995).

Laju  fotosintesis  ditingkatkan  tidak  hanya  oleh  naiknya  tingkat  radiasi,  tapi juga  oleh  konsentrasi  CO2  yang  lebih  tinggi,  khususnya  bila  stomata  tertutup sebagian karena kekeringan (Salisbury dan Ross, 1995).

Semua  klorofil  atau  karotenoid  terbenam  atau  melekat  pada  molekul  protein  oleh  ikatan  nonkovalen.  Secara  keseluruhan,  pigmen-pigmen  kloroplas  meliputi separuh  dari  kandungan  kandungan  lipida  total  pada  membran  tilakoid,  sisanya  adalah  galaktolipida  dan  sedikit  fosfolipida.  Sterol  sangat  jarang  dijumpai  pada membran tilakoid (Lakitan, 1993).

Di  dalam  kloroplas  ditemukan  DNA,  RNA,  ribosom,  dan  berbagai  enzim. Semua  molekul  ini  sebagian  besar  terdapat  di  stroma,  tempat  berlangsungnya transkripsi  dan  translasi.  DNA  kloroplas  (genom)  terdapat  dalam  50  atau  lebih lingkaran  jalur  ganda  melilit  dalam  tiap  plastid.  Berbagai  gen  plastid  menyandi semua  molekul  RNA-pemindahan  (sekitar  30),  dan  molekul  RNA-ribosom  (empat) yang  digunakan  oleh  plastid  untuk  translasi.  Kira-kira  85  gen  seperti  ini  menyandi protein  yang  terlibat  dalam  transkripsi,  translasi,  dan  fotosintesis.  Tapi,  sebagian besar protein disandi oleh gen nukleus (Salisbury dan Ross, 1995).

Warna daun berasal dari klorofil, pigmen warna hijau yang terdapat di dalam kloroplas.  Energi  cahaya  yang  diserap  klorofil  inilah  yang  menggerakkan  sintesis molekul makanan dalam kloroplas. Kloroplas ditemukan terutama dalam sel mesofil, yaitu jaringan yang terdapat di bagian dalam daun. Karbon dioksida masuk ke dalam daun,  dan  oksigen  keluar,  melalui  pori  mikroskopik  yang  disebut  stomata (Campbell, dkk, 2002).     

Fotosintesis hanya berlangsung pada sel yang  memiliki  pigmen  fotosintetik.  Di  dalam  daun  terdapat  jaringan  pagar  dan jaringan  bunga  karang,  pada  keduanya  mengandung  kloroplas  yang  mengandung klorofil/pigmen  hijau  yang  merupakan  salah  satu  pigmen  fotosintetik  yang  mampu menyerap energi cahaya matahari (Subandi, 2008).

Cahaya  putih  mengandung  semua  warna  spektrum  kasat  mata  dari  merah-violet, tetapi seluruh panjang  gelombang unsurnya tidak diserap dengan baik secara merata  oleh  klorofil.  Adalah  mungkin  untuk  menentukan  bagaimana  efektifnya setiap  panjang  gelombang  (warna)  diserap  dengan  menggunakan  suatu  larutan klorofil dengan cahaya monokromatik (cahaya berwarna satu), (Kimball, 2000).

Penambatan  CO2  paling  banyak  terjadi  sekitar  tengah  hari  ketika  tingkat cahaya  paling  tinggi.  Cahaya  sering  membatasi  fotosintesis  terlihat  juga  dengan menurunnya laju penambatan CO2 ketika tumbuhan terkena bayangan awan sebentar (Salisbury dan Ross, 1995).

Dilihat  dari  strukturnya,  kloroplas  terdiri  atas  membran  ganda  yang melingkupi  ruangan  yang  berisi  cairan  yang  disebut  stroma.  Membran  tersebut membentak  suatu  sistem  membran  tilakoid  yang  berwujud  sebagai  suatu  bangunan yang disebut kantung tilakoid. Kantung-kantung tilakoid tersebut dapat berlapis-lapis dan membentak apa yang disebut grana Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedang pembentukan  glukosa  sebagai  produk  akhir fotosintetis  berlangsung  di  stroma (Subandi, 2008).  

Faktor-faktor  yang  berpengaruh  terhadap  pembentukan  klorofil  antara  lain gen,  bila  gen  untuk  klorofil  tidak  ada  maka  tanaman  tidak  akan  memiliki  klorofil. Cahaya,  beberapa  tanaman  dalam  pembentukan  klorofil  memerlukan  cahaya, tanaman  lain  tidak  memerlukan  cahaya.  Unsur  N,  Mg,  Fe  merupakan  unsur-unsur pembentuk  dan  katalis  dalam  sintesis  klorofil.  Air,  bila  kekurangan  air  akan  terjadi  desintegrasi klorofil (Subandi, 2008).

Fotosintesis pada organisme fotosintetik terjadi dalam 2 tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap.

a.        Reaksi Terang

Klorofil dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH. Reaksi terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II. Absorpsi cahaya matahari akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron. Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut. Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama.

 

          

Gambar 2. Proses reaksi terang

Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan dikeluarkan daqri pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron syang pertama ini akan menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+ yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh elektron yang berasal dari fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal dari fotolisis air (Campbell and Reece, 2002).

Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O. Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b. Fotsistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP⁺ sebagai akseptor elektron. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu elektron.  Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fotosistem II, pengaliran elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan elektron ke molekul penerima elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H2O menjadi  O₂ (Campbell and Reece, 2002).

Energi yang diperoleh dari transpor elektron fotosintetik dari H2O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II. Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas. Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan ATP daripada NADPH (Campbell and Reece, 2002).

b.        Reaksi Gelap

Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO₂ menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis  dalam ¹⁴C₂berlangsung sekitar 1 detik, 80% ¹⁴C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10 % dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis. Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.

 

Gambar 3. Proses reaksi gelap

Reaksi perubahan CO₂ (sebenarnya HCO₃^- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO₂ . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO₂  yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO₂ dapat berlangsung terus (Campbell and Reece, 2002).

Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi  CO₂ yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O₂ dan pengikatan CO₂. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO_2,  kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untuk melindungi  sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi, dan CO₂ bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat  NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO2 pertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari crassulacean acid metabolism (Campbell and Reece, 2002).

C.      Metabolisme Karbon dalam Fotosintesis

Metabolisme karbon dalam proses fotosintesis contohnya pada proses fotosintesis dari tanaman Eugenia aquea adalah fiksasi karbon C3. Dalam proses ini prinsipnya mengkonversi gas karbon dioksida dan ribulose bisphosphate (Rubp yaitu suatu gula carbon 5) ke dalam 3-phosphoglycerate melalui reaksi berikut :

6 CO₂ + 6 Rubp 12 3-phosphoglyserat

Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh denga baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan knsentrasi CO₂ sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi sel (Campbell and Reece, 2002).

Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3, CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu, tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4, jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah (Campbell and Reece, 2002).

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi (Campbell and Reece, 2002).

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar (Campbell and Reece, 2002).

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentrasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C3 antara lain: kedelai, kacang tanah, kentang, dll. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu (Campbell and Reece, 2002).

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan (Campbell and Reece, 2002).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

BAB III

PENUTUP

A.      Kesimpulan

Berdasarkan hasil pembahasan maka dapat disimpulkan beberapa hal diantaranya sebagai berikut.

1.      Retikulum endoplsma terdiri dari tubulus-tubulus, vesikel dan kantong-kantong pipih yang menempati ruang sitoplasma.

2.      Retikulum Endoplasma merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran.

3.      Retikulum endoplasma memiliki struktur yang menyerupai kantungberlapis-lapis. Kantung ini disebut cisternae.

4.      Selaput retikulum endoplasma terdiri atas lipida 30% dan protein 70% sedangkan isi lumen retikulum endoplasma (RE) merupakan cairan yang mengandung sejumlah holoprotein, glikoprotein dan lipoprotein.

5.      Fungsi utama RE kasar adalah sebagai tempat sintesis protein sedangkan RE halus berfungsi dalam beberapa proses metabolism yaitu sintesis lipid, metabolisme karbohidrat dan konsentrasi kalsium, detoksifikasi obat-obatan, dan tempat melekatnya reseptor pada protein membran sel.

6.      Dari segi strukturnya, kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat dan ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid).

 

B.       Saran

Sebelumnya penulis menyampaikan permohonan maaf yang sebesar-besarnya pada pembaca apabila terdapat kesalahan dalam penulisan ataupun kekeliruan dalam penyusunan makalah ini. Untuk itu, saran dan kritikan dari pembaca sangat diharapkan demi kesempurnaan makalah ini.

Akhir kata, semoga makalah ini bisa menambah wawasan dan pengetahuan kita tentang Retikulum endoplasma dan kloroplas, baik itu strukturnya, komposisi,fungsi, enzim-enzim Retikulum endoplama keterkaitan antara kloroplas dan fotosintesis maupun metabolisme karbon dalam fotosintesis.